在植物的根、茎、叶、花和果实各个部位，都生活着大量高度多样化的细菌、真菌、古菌和原生生物等，它们在植物的生长发育、养分吸收、生物及非生物胁迫抗性等方面发挥着重要作用，与宿主植物形成一个“共生总体”，彼此相互作用、共同进化。

90%以上陆生植物可与真菌形成菌根关系。在农林生态系统中常见的类型是丛枝菌根和外生菌根，但同时，仍有约10%的植物为非菌根植物。传统研究认为，菌根网络的存在使得菌根植物比非菌根植物具有更强的竞争力和环境适应能力，而非宿主植物不参与菌根网络。

在近期出版的英文期刊《植物多样性》上，中国科学院昆明植物研究所(以下简称中科院昆明植物研究所)的研究人员提出非宿主植物参与菌根网络的新观点，引发了广泛关注。

宿主植物与菌根互惠共生

菌根通常指土壤中某些真菌与植物根的共生体。其主要作用是扩大根系吸收面积，增加对原根毛吸收范围外的氮磷等元素的吸收能力，进而提高植物养分吸收、生长和产量，而真菌又从宿主植物身上获取光合吸收的碳。也就是说，菌根真菌菌丝体既向根周土壤扩展，又与宿主植物组织相通，一方面从宿主植物中获取糖类等有机物质作为自己的营养，另一方面又从土壤中吸收养分、水分供给植物。

“陆地生态系统超过1万种常见植物中，约有80%至90%与菌根真菌共生，形成菌根。这种共生对植物和真菌都有好处，从而增加它们的生存机会。”论文第一作者、中科院昆明植物研究所汪延良副研究员介绍说。

自然条件下，一种植物可与多种真菌共生，一种真菌也可有多种宿主植物，当多种植物根系通过地下菌根菌丝相连后，就形成了菌根网络。通过菌根网络，不同植物之间可以进行水分、养分转运以及病虫害信号传导和预警，从而促进植物适应复杂环境并塑造特定的植物群落。

目前菌根分为丛枝菌根、小枝菌根、外生菌根、香豆菌根、单向菌根等种类，其中，丛枝菌根和外生菌根是常见的菌根，也是农业和自然生态系统中最重要的菌根。

然而，自然界中，仍有约10%的植物为非菌根植物，如山龙眼科、藜科、十字花科大部分种类、豆科和仙人掌科小部分种类。非菌根植物以及与某一特定真菌无法形成菌根的植物，都被称为该菌根真菌的非宿主植物。

长期以来的研究认为，非宿主植物是不参与菌根网络的，而事实真的是这样吗?

菌丝也会侵染非宿主植物

20世纪80年代，人们发现一些块菌，尤其是黑孢块菌和夏块菌等的菌塘内，杂草等非宿主植物稀少，其生长明显受到抑制，导致宿主周围形成一个明显的、像火烧过一样的“环”，人们称之为“火烧圈”。但长期以来，人们对“火烧圈”的形成机制知之甚少，非宿主植物是否参与菌根网络，以及菌根介导的宿主与非宿主植物互作研究也十分有限。

事实上，形成“火烧圈”的黑孢块菌的菌丝体、菌根以及子实体，会产生挥发性有机化合物和植物激素，如乙烯和生长素，从而影响非宿主植物种子发芽、根的形态发生以及根际微生物群落，抑制其生长。

“与此类似，我们发现当与37个月大的‘冬青栎-黑孢菌’菌根幼苗为邻时，十字花科非菌根植物拟南芥的生长也会受到显著抑制。”中国西南野生生物种质资源库副主任、昆明植物研究所高级工程师于富强说，但需要注意的是，并非所有的块菌种都能形成“火烧圈”或类似现象。

于富强、汪延良等人以菌塘现象为切入点，发现很多丛枝菌根和外生菌根菌丝在宿主存在的前提下可以侵染非宿主植物根系，但不形成特征性菌根结构。

“迄今为止，许多研究表明，丛枝菌根菌丝会侵染非宿主植物的根系。”于富强说，但丛枝菌根入侵拟南芥等非菌根植物的根部需要丛枝菌根宿主植物并存，这表明单独的丛枝菌根真菌菌丝可能无法定殖非宿主植物的根部。只有少数研究表明，宿主植物不是必需的，菌根菌丝侵染非宿主植物根系可能是由宿主植物驱动的。

而一些外生菌根真菌菌丝也可以在非外生菌根植物的活根上定殖，比如块菌“火烧圈”内植物根系内部能够检测到块菌菌丝。这些外生菌根真菌可能以松散的方式定殖于非外生菌根植物的根部，但不形成外生菌根结构，类似于植物根系内生菌。

“总的来说，许多研究表明，非菌根植物可以通过宿主支持的菌根菌丝连接，这是建立菌根网络的先决条件。”汪延良说，虽然没有形成典型的菌根结构，但定殖的菌根菌丝可以在非宿主植物的根部存活，并具有一定的功能。

菌根菌丝显著抑制非宿主植物生长

人们早就知道，丛枝菌根植物对非菌根植物“邻居”的生长，具有明显的不利影响，尤其是对于十字花科而言。当菌根菌丝存在时，非菌根植物“邻居”的根分枝、根毛发育和地上生物量均受到抑制。

“实验数据直接证明，宿主支持的菌根菌丝可以穿透或定殖非宿主植物根部，而不会形成典型的菌根结构。”于富强说，非宿主植物最容易受到宿主支持的菌根真菌的不利影响，寄主的生长也受到不同程度的影响。丛枝菌根和外生菌根真菌在“宿主植物-菌根真菌-非宿主植物”三方系统中，对宿主和非宿主植物生长和养分获取有一些不同的影响。“宿主植物-菌根真菌-非宿主植物”形成的三方体系，对非宿主植物生长和营养吸收有显著抑制作用;而有趣的是，非宿主植物的存在可以显著提高黑孢块菌—冬青栎菌根苗根际块菌菌丝量，并促进冬青栎的氮吸收。

以丛枝菌根-拟南芥为模型的研究发现，菌根菌丝侵染非宿主植物根系诱导了早期的真菌-宿主识别信号机制，但后期启动防御机制。这一过程不同于致病菌和植物内生真菌侵染植物的过程，也不同于菌丝侵染宿主植物的分子应答机制。同时，菌根菌丝侵染非宿主植物根系，可以增强非宿主植物系统免疫。

基于以上事实，研究团队提出非宿主植物也能够参与菌根网络调控的观点，并列出了该研究方向上一些亟待回答的科学问题：菌根真菌能否通过菌丝定殖从非宿主植物中获取和或转移碳、氮和其他矿质营养素?宿主支持的菌根菌丝是否总是对非宿主植物的生长产生负面影响?对宿主植物本身的生长发育有哪些影响?“宿主植物-菌根真菌-非宿主植物”三方体系对宿主和非宿主植物生长和养分获取的影响背后的机制是什么?……

“目前，农作物间作因可以较低的投入，获得高产并抑制病虫害而备受关注。”于富强说，菌根植物谷物或豆类植物与非菌根作物油菜间作的影响值得关注。未来，禾本科谷物和十字花科作物间种，将是研究菌根介导宿主与非宿主植物相互作用的良好系统。二次离子质谱、碳氮稳定同位素、转录组、代谢组等多组学新技术的应用，将促进这个方向的研究。(记者 赵汉斌)